Pág. 1Ácido oxálico: toxina para seleccionar cultivares resisten-tes al ojo de gallo del cafeto [mycena citricolor (berk. &m.a.curtis) sacc.]https://doi.org/10.47230/agrosilvicultura.medioambiente.v3.n2.2025.4-14Revista Agrosilvicultura y MedioambienteVolumen 3, Número 2, 2025Universidad Estatal del Sur de ManabíISSN-e: 2960-8139Oxalic acid: toxin for selecting cultivars resistant to coffeeleaf rust [mycena citricolor (berk. & m.a.curtis) sacc.]Agrosilvicultura y MedioambienteUNIVERSIDAD ESTATAL DEL SUR DE MANABÍVolumen: 3Número: 2Año: 2025Paginación: 4-14URL: https://revistas.unesum.edu.ec/agricultura/index.php/ojs/article/view/63*Correspondencia autor: juliogabrielortega6@gmail.comRecibido: 15-08-2024 Aceptado: 08-12-2025 Publicado: 31-12-2025Julio Gabriel-Ortega1*https://orcid.org/0000-0001-9776-9235Brithany Dayanna Holguín Vera2https://orcid.org/0009-0004-8216-7767Kevin David Marcillo González3https://orcid.org/0009-0003-6162-1935Gema Monserrate Burgos López4https://orcid.org/0000-0002-0025-3679Jessica Jessenia Morán Morán5https://orcid.org/0000-0002-6487-10381. Dr. C. Fundación para la promoción e Investigación de Productos Andinos; Investigador Independiente; Cochabamba, Bolivia.2. Estudiante egresada de la Carrera Agropecuaria en la Universidad Estatal del Sur de Manabí; Jipijapa, Ecuador.3. Estudiante egresado de la Carrera Agropecuaria en la Universidad Estatal del Sur de Manabí; Jipijapa, Ecuador.4. Consultora Independiente; Portoviejo, Ecuador.5. Docente carrera de Agropecuaria de la Universidad Estatal del Sur de Manabí; Jipijapa, Ecuador.Pág. 1 / 11
Pág. 2RESUMENCon el objetivo de evaluar el uso del ácido oxálico para identificar cultivares resistentes al ojo de gallo del cafeto(Mycena citricolor (Berk. & M.A.Curtis) Sacc.), fue implementado un experimento en un diseño experimental debloques completamente aleatorios (BDCA) con 20 tratamientos y 4 repeticiones en el laboratorio de Biotecnolo-gía de la UNESUM. Se ubicaron 10 cultivares/bandeja, totalizando 8 bandejas. Se inoculo cada foliolo con tresgotas a cada lado de la nervadura a una concentración de 2,25 g/150 mL de ácido oxálico. Se evaluó el tamañode lesión (TL) con un vernier en milímetros a partir del tercer día, y se continuó con la lectura diaria, duranteseis días. Con los datos de TL se determinó el área bajo la curva de progreso de la lesión relativa (ABCPLr),como una medida relativa en el tiempo. Se realizó el análisis de varianza y la comparación de medias mediantela prueba múltiple de Duncan (P<0,05), una vez cumplidos los supuestos de normalidad y homogeneidad devarianzas. Asimismo, se determinó la mejor curva de ajuste mediante el coeficiente de regresión (R2). Los resul-tados determinaron diferentes niveles de resistencia al ácido oxálico. El cultivar Catimor 8666 (4-3), fue el me-nos afectado por el ácido oxálico (resistente). Los cultivares Catucai rojo UFV, Sarchimor 4260, Tipica, CatimorCIFC-P1, Caturra amarillo, Acawa, Catucaí-2 SL, Caturra rojo-Pichilinge, Catimor 5607, Catimor 866-23, Catuaí785-15 y Catimor fueron susceptibles. Los cultivares tolerantes a la infección causada por ácido oxálico fueron:Catimor CIFC-P2, Pache, Castillo, Arara, Catucaí amarillo, Gheisha y Bourbon Amarillo. Se determinó que 15cultivares se ajustaron a una regresión logarítmica y 5 cultivares a una regresión lineal.Palabras clave: Cultivares de café, Regresión logarítmica, Tamaño de lesión, Área bajo la curva de progre-so de la lesión relativa.ABSTRACTWith the objective to use of oxalic acid to obtain cultivars resistant to coffee leaf rust (Mycena citricolor (Berk. &M.A. Curtis) Sacc.), an experiment was conducted using a completely randomized block design (CRBD) with20 treatments and 4 replicates in the Biotechnology Laboratory at UNESUM. Ten cultivars/tray were placed,totaling 8 trays. Each leaflet was inoculated with three drops on each side of the midrib at a concentration of2.25 g/150 mL of oxalic acid. Lesion size (LS) was evaluated with a vernier caliper in millimeters starting onthe third day, and daily readings were continued for six days. The LS data were used to determine the areaunder the curve of relative lesion progress (AUCRL), as a relative measure over time. Analysis of variance andcomparison of means were performed using Duncan's multiple range test (P<0.05), once the assumptions ofnormality and homogeneity of variances had been met. Likewise, the best fit curve was determined using theregression coefficient (R2). The results determined different levels of resistance to oxalic acid. The Catimor8666 (4-3) cultivar was the least affected by oxalic acid (resistant). The cultivars Catucai rojo UFV, Sarchimor4260, Tipica, Catimor CIFC-P1, Caturra amarillo, Acawa, Catucaí-2 SL, Caturra rojo-Pichilinge, Catimor 5607,Catimor 866-23, Catuaí 785-15, and Catimor were susceptible. The cultivars tolerant to infection caused byoxalic acid were: Catimor CIFC-P2, Pache, Castillo, Arara, Catucaí amarillo, Gheisha, and Bourbon amarillo.Fifteen cultivars were found to fit a logarithmic regression and five cultivars a linear regression.Keywords: microorganisms, organoleptics, preserves.Pág. 2 / 11
Pág. 36Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025IntroducciónLos patógenos son los principales factores li-mitantes en la producción de café. Aproxima-damente el 26 % de la producción mundialanual de café se pierde debido a enferme-dades, lo que amenaza los ingresos de casi125 millones de personas en todo el mundo.Por lo tanto, reducir las pérdidas de rendi-miento del café mejorando la resistencia delas plantas de café a las enfermedades y losataques de insectos contribuirá de maneraimportante a la sostenibilidad agrícola y alcontrol de enfermedades en muchas regio-nes (Maghuly et al., 2020, López, 2020).La enfermedad ojo de gallo del cafeto, cau-sada por el hongo basidiomicete Mycenacitricolor (Berk. & M.A. Curtis) Sacc. (Agrios,2005, Granados et al., 2020); puede provo-car pérdidas económicas importantes en laproducción de café por defoliación y even-tual caída de frutos. Se reportó una infec-ción máxima de 54%, luego de períodosmuy lluviosos en cafetales ubicados en unazona favorable para la enfermedad, en elnorte de Guatemala, por ejemplo; se estimóque con ese porcentaje de enfermedad seprodujeron pérdidas de 56% de la produc-ción (Avelino et al., 2018). En Costa Ricase reportó el ojo de gallo desde 1876 (Gra-nados et al., 2020). Se presentan ataquescíclicos, aproximadamente cada catorceaños, relacionados con el aumento de lasprecipitaciones y el inóculo (Borbón, 1999).En el año 2010 se presentó la última epide-mia importante de ojo de gallo en café, paraesa ocasión se contabilizó una disminucióndel 12% (alrededor de 71 400 000 kg) dela cosecha estimada para el año productivo(2010-2011), lo que significó una pérdida dealrededor de $60 millones USD (Barquero,2010a; 2010b). Las zonas más afectadasfueron el Valle Central y la zona de Tarrazú,también llamada zona de Los Santos. Entre1995 y 1998, el ojo de gallo afectó alrede-dor de 3000 ha de cultivo, de las cuales 800ha se ubicaban en la zona de Los Santos(Borbón, 1999). De acuerdo con la comisióntécnica consultiva nacional del fenómenoENOS del Instituto Meteorológico Nacional(COENOS, 2010) las condiciones climáticasde los años 1995, 1998 y 2010, fueron aná-logas y correspondieron con años de tran-sición de los fenómenos del Niño y la Niña.El mayor efecto del ojo de gallo es la caídaprematura de hojas (Guerra, 2004; Barque-ro, 2007); esto produce una capa de hoja-rasca fresca constituida de follaje enfermodesprendido. Existe una correlación alta-mente significativa (76 %) entre el índice deinfección y el de defoliación (Granados et al.,2020). Tanto la fase asexual (cuerpos gemi-níferos) como la sexual (basidiocarpos) deM. citricolor, han sido observados en hojasde diferentes especies vegetales caídas y endescomposición sobre el suelo, tanto en elbosque como en cultivos de café.Castro et al. (2024), reportaron que, en elSur de Manabí, la enfermedad del ojo degallo se presenta con una intensidad en ho-jas, con valores entre 10.31 % y 21.30 %de daño y en plantas entre 21.00 % y 40.00% de daño en los cultivares de café Catuaiamarillo, Bourbon amarillo, Caturra amarilloT-3386 y Caturra rojo Pichilingue. Esta en-fermedad presente en hojas y plantas tienemayor intensidad entre los 60 y 90 días deevaluación (septiembre - octubre).Para seleccionar material resistente al ojode gallo del cafeto, es posible inocular elpatógeno en plantas, lo cual no siempre esconveniente, por lo que se ha visto la ven-taja de utilizar la toxina ácido oxálico, quees sintetizado por las gemas del patógenoal entrar en contacto con la superficie de lahoja (SENASICA, 2014).Se sabe que Mycena citricolor sintetiza to-xinas como el ácido oxálico y oxalatos, queson metabolitos secundarios secretados alentorno por hongos, bacterias y plantas.Los oxalatos están relacionados con diver-sos procesos que tienen lugar en el suelo,como la disponibilidad de nutrientes, la me-teorización de minerales o la precipitaciónde oxalatos metálicos. Los oxalatos tambiénGabriel Ortega, J., Holguín Vera, B. D., Marcillo González, K. D., Burgos López, G. M., & Morán Morán, J. J.Pág. 3 / 11
Pág. 47Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025ARTÍCULO ORIGINAL: EÁCIDO OXÁLICO: TOXINA PARA SELECCIONAR CULTIVARES RESISTENTES AL OJO DE GA-LLO DEL CAFETO [MYCENA CITRICOLOR (BERK. & M.A.CURTIS) SACC.]se mencionan entre los compuestos de bajopeso molecular que participan indirecta-mente en la degradación del complejo lig-nocelulósico por hongos, considerados losdegradadores más eficaces de la madera(Gadd, 1999, Graz, 2024).Rao y Tewari (1987), observaron que sedesarrollaron lesiones necróticas similaresa las provocadas por M. citricolor cuandose colocaron gotas de soluciones de ácidooxálico sobre hojas de café. En el cultivode M. citricolor en laboratorio, se observóincrementos en los niveles de ácido oxáli-co siguieron la curva de crecimiento delhongo. Estos resultados sugieren un papelclave del ácido oxálico en la patogénesisde M. citricolor, y la demostración de la for-mación de oxalato cálcico, lo que ocasionaun desbalance del calcio en los tejidos delhuesped. El ácido oxálico, al reducir el pH,estimula los sistemas de indolacético-oxi-dasa y enzimas macerantes, lo que provocala desintegración de los tejidos y la caída(Rao & Tewari, 1987).La regulación activa de la concentración deácido oxálico está relacionada con las acti-vidades enzimáticas; por lo tanto, tambiénse ha presentado la bioquímica de la biosín-tesis microbiana y la degradación del ácidooxálico (Gadd, 1999, Graz, 2024).Por lo mencionado, la presente investiga-ción tuvo como objetivo evaluar el uso delácido oxálico para identificar cultivares re-sistentes al ojo de gallo del café [Mycenacitricolor (Berk & M.A.Curtis) Sacc.]Materiales y métodosUbicación geográficaLa investigación fue realizada en el labo-ratorio de Biotecnología de la UniversidadEstatal del Sur de Manabí (UNESUM), enlos Ángeles, Jipijapa, Manabí. Ubicada a1°21'10.14" de latitud Sur y 80°33'50.40" delongitud Oeste, a una altitud que varía entre230 y 313 metros sobre el nivel del mar (Ga-briel et al., 2024).TratamientosLos tratamientos fueron 20 cultivares decafé del programa de mejoramiento genéti-co de café de la Universidad Estatal del Surde Manabí (Tabla 1).Tabla 1.Cultivares de café utilizadas en la investigaciónF.V. Gl SC CM F p-valorModelo 22 182,49 8,3 3,84 <0,0001Rep 3 15,67 5,22 2,42 0,0756Cultivar 19 166,82 8,78 4,07 <0,0001Tratamiento CultivaresT1 Catimor 8666 (4-3).T2 Catuai rojo UFVT3 GheishaT4 Bourbon amarilloT5 Caturra amarillo T-3386T6 Catimor CIFC-P2T7 Catimor CIFC-P1T8 CastilloT9 AraraT10 PacheT11 AcawaT12 Catimor CIFC-P3T13 Catucai Amarillo –2 SLT14 Catimor UFV-5607T15 Caturra rojo- PichilingueT16 Catimor 8664 (2-3)T17 Catucai AmarilloT18 Sarchimor 4260T19 TipicaT20 Catucai Rojo 785-15Pág. 4 / 11
Pág. 58Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025Manejo del experimentoSe determinó la concentración adecuada deácido oxálico, según las recomendacionesde Rao (1987), obteniéndose la concentra-ción de 2,25 g/150 mL de agua destilada.Esta dosis se aplicó a hojas sueltas quefueron distribuidas en cámaras húmedasde 30 x 40 cm con papel toalla humedecidocon agua destilada. En cada cámara húme-da se pusieron 10 hojas y se aplicaron tresgotas del ácido oxálico a cada lado de lanervadura. Se usaron 8 cámaras húmedas.Las bandejas fueron ordenadas sobre meso-nes del laboratorio de Biotecnología, identi-ficando cada tratamiento apropiadamente.Las lecturas del tamaño (TL) de lesión seiniciaron a las 36 horas después de la inocu-lación, y se continuaron diariamente duranteseis días. Para medir el TL en milímetros, seutilizó un vernier. Las lecturas del TL fueronregistradas en una base de datos en Excel yluego analizadas con el software infostat.Diseño experimentalEl experimento fue implementado en un di-seño experimental de bloques completa-mente aleatorios (DBCA) con 20 cultivares(tratamientos) y 4 repeticiones (Gabriel etal., 2022). Se usaron 8 cámaras húmedasy se bloqueó el efecto del tiempo de imple-mentación del experimento.Las variables de respuesta evaluadas fue-ron: tamaño de lesión (mm) (TL) y Área Bajola Curva de Progreso de la Lesión relativa(%) (ABCPLr). Esta variable se determinóen función del TL, como una medida querelaciona el TL con tiempo, y se expresó enporcentaje (Gabriel et al., 2017). Se hizo unanálisis de regresión entre el TL y el tiempo,para determinar el coeficiente de regresión(R2), y así estimar la mejor curva de ajuste.Análisis estadísticosLuego de que las variables se verificaronque cumplían los supuestos de normali-dad y homogeneidad de varianzas, y enbase del modelo definido se realizó análisisde varianza (ANVA) para probar hipótesisacerca de los efectos fijos, así como com-paraciones de medias de los tratamientosmediante la prueba de Duncan (P<0,05). Elanálisis de varianza también sirvió para es-timar los componentes de varianza para losefectos aleatorios. Los análisis se realizaroncon el software Infostat (Infostat, 2020).Análisis de normalidadEl análisis de normalidad para las varia-bles mediante la prueba de Shapiro-Wilk(P<0,05) no fue significativo, lo que se su-girió que las variables tuvieron distribuciónnormal. Asimismo, se determinó a través dela prueba de Levene (P<0,05) que no hubodiferencias significativas entre las varian-zas, denotado que hubo homogeneidad devarianzas. Esto sugirió la continuidad de losanálisis del ANVA y de medias mediante laprueba múltiple de Duncan (P<0,05).ResultadosAnálisis del ABCPLrSe observó en el análisis de varianza paraÁrea Bajo la Curva de Progreso de la Lesiónrelativa (ABCPLr), que hubo diferenciasaltamente significativas (P<0,01) para loscultivares evaluados y el coeficiente de va-riación (CV) fue de 19,23%, apropiado paraeste tipo de investigación (Tabla 2).Gabriel Ortega, J., Holguín Vera, B. D., Marcillo González, K. D., Burgos López, G. M., & Morán Morán, J. J.Pág. 5 / 11
Pág. 69Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025Tabla 2.Análisis de varianza del ABCPLrF.V. Gl SC CM F p-valorModelo 22 182,49 8,3 3,84 <0,0001Rep 3 15,67 5,22 2,42 0,0756Cultivar 19 166,82 8,78 4,07 <0,0001Error 56 120,86 2,16Total 78 303,35CV (%) 19,23T11 AcawaT12 Catimor CIFC-P3T13 Catucai Amarillo –2 SLT14 Catimor UFV-5607T15 Caturra rojo- PichilingueT16 Catimor 8664 (2-3)T17 Catucai AmarilloT18 Sarchimor 4260T19 TipicaT20 Catucai Rojo 785-15Cultivar ABCPLr(%)Catimor 8666 (4-3) 5,01 aCatimor CIFC-P2 5,60 abPache 5,96 abcCastillo 6,08 abcArara 6,60 abcdCatucaí amarillo 6,72 abcdGheisha 6,82 abcdBourbon Amarillo 6,86 abcdCatucai rojo UFV 7,46 bcdeSarchimor 4260 7,62 bcdeTipica 7,64 cdeCatimor CIFC-P1 7,76 deCaturra amarillo 7,87 eAcawa 8,23 eCatucaí 25L 8,70 eCaturra rojo-Pichilingue 9,37 eCatimor 5607 9,55 eCatimor 8664 (2-3) 9,70 eCatuaí 785-15 9,81 eCatimor 9,94 eEn la Tabla 3, se observa el análisis demedias con la prueba múltiple de DuncanP<0,05). Se denotaron diferentes niveles deresistencia al acido oxálico [sintetizado porel hongo del ojo de gallo del cafeto (My-cena citricolor)], observándose diferenciassignificativas para la variable ABCPLr, don-de el mejor tratamiento fue para el cultivarCatimor 8666 (4-3) con ABCPLr de 5,01%.Los cultivares Catucai rojo UFV, Sarchimor4260, Tipica, Catimor CIFC-P1, Caturraamarillo, Acawa, Catucaí-2 SL, Caturra ro-jo-Pichilinge, Catimor 5607, Catimor 866-23,Catuaí 785-15 y Catimor fueron susceptiblecon ABCPLr entre 7,46% a 9,94%.Los cultivares tolerantes a la infección cau-sada por ácido oxálico fueron los cultivaresCatimor CIFC-P2, Pache, Castillo, Arara,Catucaí amarillo, Gheisha y Bourbon Ama-rillo con porcentajes de ABCPLr de 5,60% a6,86% respectivamente (Tabla 3)Tabla 3.Análisis de medias para el ABCPLr de cada cultivar.F.V. Gl SC CM F p-valorModelo 22 182,49 8,3 3,84 <0,0001Rep 3 15,67 5,22 2,42 0,0756Cultivar 19 166,82 8,78 4,07 <0,0001Error 56 120,86 2,16Total 78 303,35CV (%) 19,23Tratamiento CultivaresT1 Catimor 8666 (4-3).T2 Catuai rojo UFVT3 GheishaT4 Bourbon amarilloT5 Caturra amarillo T-3386T6 Catimor CIFC-P2T7 Catimor CIFC-P1T8 CastilloT9 AraraT10 PacheT11 AcawaT12 Catimor CIFC-P3T13 Catucai Amarillo –2 SLT14 Catimor UFV-5607T15 Caturra rojo- PichilingueT16 Catimor 8664 (2-3)T17 Catucai AmarilloT18 Sarchimor 4260T19 TipicaT20 Catucai Rojo 785-15Cultivar ABCPLr(%)Catimor 8666 (4-3) 5,01 aCatimor CIFC-P2 5,60 abPache 5,96 abcCastillo 6,08 abcArara 6,60 abcdCatucaí amarillo 6,72 abcdGheisha 6,82 abcdBourbon Amarillo 6,86 abcdCatucai rojo UFV 7,46 bcdeSarchimor 4260 7,62 bcdeTipica 7,64 cdeCatimor CIFC-P1 7,76 deCaturra amarillo 7,87 eAcawa 8,23 eCatucaí 25L 8,70 eCaturra rojo-Pichilingue 9,37 eCatimor 5607 9,55 eCatimor 8664 (2-3) 9,70 eCatuaí 785-15 9,81 eCatimor 9,94 eMedias con las mismas letras no son sig-nificativos (P<0,05Análisis de regresiónARTÍCULO ORIGINAL: EÁCIDO OXÁLICO: TOXINA PARA SELECCIONAR CULTIVARES RESISTENTES AL OJO DE GA-LLO DEL CAFETO [MYCENA CITRICOLOR (BERK. & M.A.CURTIS) SACC.]Pág. 6 / 11
Pág. 710Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025En la Tabla 4 y Figura 1, se observa quelos cultivares Acawa (R2 = 0,98), Catimor(R2 = 0,97), Catimor 5607 (R2 = 0,94), Cati-mor 8664 (2-3), Catuaí 785-15 (R2 = 0,95),Catuai 2-SL (R2 = 0,99), Caturra rojo (R2 =0,98), Sarchimoro 4260 (R2 = 0,98), Tipica,Arara (R2 = 0,99), Bourbon Amarillo (R2 =0,99), Castillo (R2 = 0,98), Catimor 8666(4-3) (R2 = 0,96), Catimor CIFC-P1 (R2 =0,96), Catucai rojo UFV (R2 = 0,96), Caturraamarillo (R2 = 0,97) y Gheisha (R2 = 0,97),tuvieron una curva de ajuste de regresiónlogarítmica. En cambio, los cultivares Cati-mor CIFC-P2 (R2 = 0,82), Catucai amarillo(R2 = 0,89) y Pache (R2 = 0,67) mostraronun mejor ajuste lineal.Tabla 4.Coeficiente de regresión (R2) para el mejor ajuste de la curva de desarrollo del TL en eltiempoCultivar Coeficiente R2 de unacurva linealCoeficiente R2 de unacurva logarítmicaAcawa 0,92 0,98Arara 0,92 0,99Bourbon Amarillo 0,90 0,99Castillo 0,87 0,98Catimor 0,92 0,97Catimor 5607 0,94 0,94Catimor 8666 (4-3) 0,90 0,99Catimor 8664 (2-3) 0,81 0,96Catimor CIFC-P1 0,85 0,96Catimor CIFC-P2 0,82 0,72Catuaí 785-15 0,79 0,95Catucaí 25L 0,90 0,99Catucaí amarillo 0,89 0,82Catucai rojo UFV 0,83 0,96Caturra amarillo 0,86 0,97Caturra rojo-Pichilingue 0,64 0,98Gheisha 0,87 0,97Pache 0,67 0,59Sarchimor 4260 0,88 0,98Tipica 0,72 0,90Figura 1.Curvas de ajuste de regresión de cultivares de café inoculados con ácido oxálicoGabriel Ortega, J., Holguín Vera, B. D., Marcillo González, K. D., Burgos López, G. M., & Morán Morán, J. J.Pág. 7 / 11
Pág. 811Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025DiscusiónSe denotaron diferentes niveles de resis-tencia al acido oxálico (sintetizado por elhongo del ojo de gallo del cafeto (Mycenacitricolor). Determinamos que el cultivar Ca-timor 8666 (4-3), fue el menos afectado porel ácido oxálico (resistente). Los cultivaresCatucai rojo UFV, Sarchimor 4260, Tipica,Catimor CIFC-P1, Caturra amarillo, Acawa,Catucaí-2 SL, Caturra rojo-Pichilinge, Cati-mor 5607, Catimor 8664 (2-3), Catuaí 785-15 y Catimor fueron susceptibles. Los culti-vares tolerantes a la infección causada porácido oxálico fueron los cultivares CatimorCIFC-P2, Pache, Castillo, Arara, Catucaíamarillo, Gheisha y Bourbon Amarillo (Ga-briel et al., 2026). Al respecto Castro et al.(2024) en estos mismos cultivares en cam-po determinaros que la enfermedad ojo degallo mostró mayor daño en hoja con valo-res entre 10,31 % y 21,30 % y en las plantasentre 21 % y 40 % de daño en los cultivaresCatuai amarillo, Bourbon amarillo, Caturraamarillo T-3386 y Caturra rojo-Pichilingue.Resultados contrarios a los encontrados ennuestra investigación.Castro et al., (2024), determinaron que elprogenitor Bourbon amarillo fue la más sus-ceptible a Mycena citricolor, y en nuestrocaso determinamos que este progenitortuvo una resistencia moderada. Esta es unacontradicción posiblemente, debido a que,en el laboratorio, no hubo el efecto ambien-tal. Se sabe que Mycena citricolor se desa-rrolla en ambientes con alto grado de hu-medad y temperaturas frescas, afectandoprincipalmente hojas y frutos, lo cual originasu caída (Avelino et al., 2018).El impacto económico causado por esta en-fermedad es diverso en las diferentes zo-nas cafetaleras en Latinoamérica. En PuertoRico se han estimado pérdidas de hasta un75 %, en Costa Rica se han visto afectadashasta un 15 % del total de hectáreas sem-bradas con café y en Guatemala se reportauna incidencia del 49% de esta enfermedad(Vidal et al., 2021). En Honduras los cultiva-res de café arábigo más tolerantes al ojo degallo fueron Típica, Bourbon, Catuai, Pacasy Caturra; y las más susceptibles IHCAFE90, Lempira, Parainema, otros Catimores ySarchimores (Yizard, 2018).El ácido oxálico y los oxalatos son metaboli-tos secundarios secretados al ambiente cir-cundante por hongos, bacterias y plantas.Los oxalatos están vinculados a una varie-dad de procesos en el suelo, por ejemplo,la disponibilidad de nutrientes, la meteori-zación de minerales o la precipitación deoxalatos metálicos (Graz, 2024).ARTÍCULO ORIGINAL: EÁCIDO OXÁLICO: TOXINA PARA SELECCIONAR CULTIVARES RESISTENTES AL OJO DE GA-LLO DEL CAFETO [MYCENA CITRICOLOR (BERK. & M.A.CURTIS) SACC.]Pág. 8 / 11
Pág. 912Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025El mecanismo exacto del desarrollo de lainfección de Mycena citricolor no está claro(SENASICA, 2014); sin embargo, se consi-dera que la estructura de difusión del hon-go libera hacia la lámina foliar ácido oxálicoque cambia el pH e induce producción deenzimas que degradan las paredes celula-res. Una vez establecido el hongo dentro dela planta, posiblemente utiliza el metabolis-mo de la misma para alimentarse, degra-dando la energía metabólica contenida enlos carbohidratos de reserva, como sucedecon otros hongos (Vargas, 1984, Foster etal., 2003; Barquero, 2011). En nuestro es-tudio aplicamos el ácido oxálico, que es unmetabolito secundario secretado por Myce-na citricolor para destruir el tejido celular delas hojas (Rao & Tewari, 1987).Respecto al comportamiento de los cultiva-res a la infección y desarrollo de la lesiónen las hojas de café por acción del ácidooxálico, observamos respuestas diferencia-das, los genotipos, en todos los casos ana-lizados, tuvieron una curva de ajuste loga-rítmica. Al respecto, se sabe que el ojo degallo es más dependiente de la cantidad deinóculo primario que de la tasa de infección(r), lo que supone que la implementación deestrategias de manejo que consigan redu-cir el nivel de inóculo inicial lograría retra-sar considerablemente el desarrollo de laepidemia (Wang y Arauz, 1999), por ende,disminuir las pérdidas productivas y econó-micas. Este valor (r) significa un aumentoen la cantidad de inóculo o de enfermedad(incidencia o severidad), puede ser calcu-lado por días, semanas o años; en general,el valor de r para las enfermedades de ciclomúltiple es mayor que la r (rm) de enferme-dades monocíclicas (Agrios, 2005).Con este valor se puede comparar entreepidemias, por ejemplo, desarrolladas envarios años o en diferentes condiciones;también permite comparar y relacionar en-tre los diferentes elementos y etapas deuna epidemia, tales como inóculo primario,liberación de esporas, período latente, pe-ríodo infeccioso y otros (Achicanoy, 2000).Puede ser considerado como una medidadel riesgo de una enfermedad y es uno delos tres parámetros epidemiológicos clavespara desarrollar estrategias de manejo; losotros son la cantidad de inóculo inicial (y0)y el tiempo (t) en que el patógeno y el hos-pedero interactúan. El valor de r en enfer-medades de varios ciclos es el que tienemayor importancia para establecer pautasde manejo que logren reducir la enferme-dad de manera agroecológica y económi-camente sostenible (Nutter, 2007). Si la tasade infección aparente es baja, la reducciónen el nivel de enfermedad inicial retarda eldesarrollo de la enfermedad (Arauz, 2011).Granados et al. (2020), determinaron que laenfermedad tuvo un desarrollo crecimientologístico de las epidemias con mejor ajuste.Esto nos está indicando, que el desarrollode la enfermedad depende de varios facto-res (inóculo primario, liberación de esporas,período latente, período infeccioso y otros)y que es una enfermedad policiclica.ConclusionesSe denotaron diferentes niveles de resisten-cia al acido oxálico. El cultivar Catimor 8666(4-3), fue el menos afectado por el ácidooxálico (resistente). Los cultivares Catucairojo UFV, Sarchimor 4260, Tipica, CatimorCIFC-P1, Caturra amarillo, Acawa, Catu-caí-2 SL, Caturra rojo-Pichilinge, Catimor5607, Catimor 8664 (2-3), Catuaí 785-15 yCatimor, fueron susceptibles. Los cultivarestolerantes a la infección causada por el áci-do oxálico fueron los cultivares Catimor CI-FC-P2, Pache, Castillo, Arara, Catucaí ama-rillo, Gheisha y Bourbon Amarillo.Se determinó que 15 cultivares se ajustarona una regresión logarítmica y 5 cultivares auna regresión lineal.BibliografíaAchicanoy, H. (2000). Descripción cuantitativa de lasepidemias de las plantas. Revista Facultad Na-cional de Agronomía Medellín, 53(1), 941-968.Agrios, G. N. (2005). Plant pathology (5.ª ed.). Aca-demic Press.Gabriel Ortega, J., Holguín Vera, B. D., Marcillo González, K. D., Burgos López, G. M., & Morán Morán, J. J.Pág. 9 / 11
Pág. 1013Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025Arauz, L. F. (2011). Fitopatología: Un enfoque agro-ecológico (2.ª ed.). Editorial de la Universidadde Costa Rica.Avelino, J., Allinne, C., Cerda, R., Willocquet, L., ySavary, S. (2018). Multiple-disease system in co-ffee: From crop loss assessment to sustainablemanagement. Annual Review of Phytopatholo-gy, 56, 611-635. https://doi.org/10.1146/annu-rev-phyto-080417-050117Barquero, M. (2007). Algunas consideraciones sobreel ojo de gallo. Revista Informativa Icafe, 1, 11-15.Barquero, M. (2010a, 12 de julio). Más de 75.000 fa-negas de café se perdieron por ‘ojo de gallo’.La Nación. https://www.nacion.com/economia/mas-de-75-000-fanegas-de-cafe-se-perdieron-por-ojo-de-gallo/N6HUXV5ALZBBTPJQLCBEI-FZ3V4/story/Barquero, M. (2010b, 24 de noviembre). Cafetalerosperdieron 12% de cosecha por lluvia y plagas.La Nación. https://www.nacion.com/economia/cafetaleros-perdieron-12-de-cosecha-por-llu-via-y-plagas/6NKK6NCILRDDXESMW5P-N7PURJY/story/Barquero, M. (2011). Algunas consideraciones so-bre el ojo de gallo. Revista Informativa del Icafe,11-15. https://www.icafe.cr/wp-content/uploads/revista_informativa/Revista-I-Sem-11.pdfBorbón, O. (1999). Consideraciones sobre la pro-blemática del ojo de gallo (Mycena citricolor) enCosta Rica. En Colegio de Ingenieros Agrónomos(Eds.), Memoria XI Congreso Agronómico / IVCongreso Nacional de Fitopatología (pp. 21-25).Colegio de Ingenieros Agrónomos de Costa Rica.Castro, C., García, M., Ayón, F., Narváez, W., Gonzá-lez, M., y Hoppe, C. (2024). Determinación dela incidencia de tres enfermedades foliares en20 cultivares de café arábigo (Coffea arabicaL.). Conocimiento Global, 9(2), 1-11. https://doi.org/10.70165/cglobal.v9i2.380COENOS (Comisión Técnica Consultiva Nacional delFenómeno ENOS). (2010). Posible fenómeno deLa Niña. Boletín del ENOS, 33, 1-6.Foster, A. J., Jenkinson, J. M., y Talbot, N. J. (2003).Trehalose synthesis and metabolism are requi-red at different stages of plant infection by Mag-naporthe grisea. The EMBO Journal, 22(2), 225-235. https://doi.org/10.1093/emboj/cdg018Gabriel, J., Gutierréz, J., Burgos, G., Flores, H., yMorán, J. (2026). Mejoramiento genético de café(Coffea arabica L.) para la zona Sur de Manabí[Manuscrito en preparación]. Universidad Esta-tal del Sur de Manabí.Gabriel, J., Merchán, L., Lagos, J., Fuentes, T., Mo-rán, J., y Burgos, G. (2024). Caracterizaciónmorfológica del tomate silvestre (Solanum sp.)en predios de la Universidad Estatal del Sur deManabí, Ecuador. Centrosur Agraria, 1(23). ht-tps://doi.org/10.37959/revista.v1i23.274Gabriel, J., Ortuño, N., Vera, M., Castro, C., Narváez,W., y Manobanda, M. (2017). Manual para eva-luación de daños de enfermedades en cultivosagrícolas. Grupo COMPAS; Universidad Estataldel Sur de Manabí. https://repositorio.unesum.edu.ec/bitstream/53000/2093/1/MANUAL%20PARA%20EVALUACION.pdfGabriel, J., Valverde, A., Indacochea, B., Castro, C.,Vera, M., Alcívar, J., y Vera, R. (2022). Diseñosexperimentales: Teoría y práctica para experi-mentos agropecuarios. Mawil Publicaciones. ht-tps://doi.org/10.26820/978-9942-602-26-8Gadd, G. M. (1999). Fungal production of citric andoxalic acid: Importance in metal speciation, phy-siology and biogeochemical processes. Advan-ces in Microbial Physiology, 41, 47-92. https://doi.org/10.1016/s0065-2911(08)60165-4Granados, M. M., Avelino, J., Arauz, F., Castro, S.,y Ureña, N. (2020). Leaf litter and Mycena citri-color inoculum on the American leaf spot epide-mic. Agronomía Mesoamericana, 31(1), 77–94.https://doi.org/10.15517/am.v31i1.36614Graz, M. (2024). Role of oxalic acid in fungal andbacterial metabolism and its biotechnologicalpotential. World Journal of Microbiology andBiotechnology, 40(6), Artículo 178. https://doi.org/10.1007/s11274-024-03973-5Guerra, B. (2004). Experiencias del manejo de lasenfermedades fungosas presentes en el cultivode café (Coffea arabica) en finca de pequeñoscaficultores en la aldea La Montaña, Moyuta, Ju-tiapa [Tesis de Licenciatura, Universidad de SanCarlos de Guatemala].InfoStat. (2020). InfoStat software estadístico (Ver-sión 2020) [Software de computación]. Universi-dad Nacional de Córdoba. https://www.infostat.com.ar/López, N. (2020). Manual de café: Buenas prácticasproductivas y ambientales, usando hongos ento-mopatógenos para el control de plagas y enfer-medades. Amigos de la Tierra España; AECID.Maghuly, F., Jankowicz-Cieslak, J., y Bado, S. (2020).Improving coffee species for pathogen resistan-ce. CABI Reviews. https://doi.org/10.1079/PAVS-NNR202015009ARTÍCULO ORIGINAL: EÁCIDO OXÁLICO: TOXINA PARA SELECCIONAR CULTIVARES RESISTENTES AL OJO DE GA-LLO DEL CAFETO [MYCENA CITRICOLOR (BERK. & M.A.CURTIS) SACC.]Pág. 10 / 11
Pág. 1114Agrosilvicultura y Medioambiente Volumen 3, Número 2, 2025Nutter, F. W. (2007). The role of plant disease epi-demiology in developing successful integrateddisease management programs. En A. Ciancioy K. G. Mukerji (Eds.), General Concepts in In-tegrated Pest and Disease Management (pp.45-79). Springer. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6061-8_3Rao, D. V., y Tewari, J. P. (1987). Production of oxa-lic acid by Mycena citricolor, causal agent ofthe American leaf spot of coffee. Phytopatho-logy, 77(8), 780-785. https://doi.org/10.1094/Phyto-77-780SENASICA. (2014). Ojo de gallo Mycena citrico-lor (Berkeley & Curtis) (Ficha Técnica No. 49).Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarro-llo Rural, Pesca y Alimentación. https://prod.senasica.gob.mx/SIRVEF/ContenidoPublico/Roya%20cafeto/Fichas%20tecnicas/Ficha%20T%C3%A9cnica%20de%20Ojo%20de%20ga-llo.pdfVargas, E. (1984). Interacción de tratamiento bioló-gico y químico en el combate del ojo de gallo(Mycena citricolor) en el cafeto. Agronomía Cos-tarricense, 8(2), 91-97. https://www.mag.go.cr/rev_agr/v08n02_091.pdfVidal, N., Rosalba, D., Sánchez, J., Chiquito, R.,González, D., y Sánchez, G. (2021). Microor-ganismos antagonistas: Una alternativa parael control biológico de enfermedades. ITEA-In-formación Técnica Económica Agraria, 117(3),214-226. https://doi.org/10.12706/itea.2020.033Wang, A., y Arauz, L. F. (1999). Aplicación de prin-cipios epidemiológicos para el combate de ojode gallo en cafeto. En Colegio de IngenierosAgrónomos (Eds.), Memoria XI Congreso Agro-nómico / IV Congreso Nacional de Fitopatología(pp. 9-12). Colegio de Ingenieros Agrónomos deCosta Rica.Yizard, C. (2018). Enfermedades de importanciaeconómica del café. Instituto Hondureño delCafé (IHCAFE).Cómo citar: Gabriel Ortega, J., Holguín Vera, B. D., Mar-cillo González, K. D., Burgos López, G. M., & Morán Mo-rán, J. J. (2025). Ácido oxálico: toxina para seleccionarcultivares resistentes al ojo de gallo del cafeto [mycenacitricolor (berk. & m.a.curtis) sacc.]. Agrosilvicultura YMedioambiente, 3(2), 4–14. https://doi.org/10.47230/agrosilvicultura.medioambiente.v3.n2.2025.4-14Gabriel Ortega, J., Holguín Vera, B. D., Marcillo González, K. D., Burgos López, G. M., & Morán Morán, J. J.Pág. 11 / 11